在閱讀文章之前，麻煩您點個“關注”，這樣可以與您進行討論和分享，小編也會持續更新精彩內容，感謝您的支持！

編輯|蘊藏冬夏

植物在生長過程中會遭受各種逆境脅迫，如高鹽、干旱、高溫、重金屬污染以及冷脅迫等。這些不利的非生物因素會影響作物的生長發育，導致農作物減產，制約經濟發展。

冷脅迫是全球性的自然災害之一，限制農作物的地理分布且影響其生長發育，是世界農業生產面臨的嚴重問題之一。植物在長期適應冷脅迫的過程中會形成一系列抗寒生理機制，因此，研究植物如何響應冷脅迫的生理變化和相關分子機制具有極其重要的意義和農業應用價值。

低溫對植物的影響

冷脅迫是指植物生長在低溫溫度高于0℃，最佳溫度下限的溫度環境。植物遭受冷脅迫時，葉片出現萎蔫以及組織軟化等癥狀，使植物生長發育受阻。此外，低溫導致植物細胞結構改變、干擾植物光合作用和營養代謝過程、誘發氧化損傷，最終導致植物死亡。

低溫對植物細胞結構的影響：細胞膜不僅可以作為植物與外界環境物質和能量交換的場所，還能感受各種脅迫信號。在低溫環境下，植物細胞通過改變膜流動性、蛋白質結構以及代謝物濃度來響應冷脅迫。

低溫會導致植物細胞膜由液晶態轉變為凝膠態，生物膜結構及其組分發生變化，這阻礙了膜的生理功能，使植物各種代謝反應紊亂，最終改變植物形態結構甚至導致死亡。

低溫對光合作用的影響：低溫能影響葉綠素合成，導致植物光合作用下降，從而抑制植物生長。低溫也能使植物葉綠體色素合成酶活性降低，葉綠體結構破壞。冷脅迫較輕時，氣孔關閉，CO2供應減少，光合效率明顯下降。冷脅迫嚴重時，葉片光化學結構被破壞，CO2利用受阻。有研究表明，冷脅迫期間麻風樹的氣孔開度和光合作用效率均顯著降低。

低溫對滲透調節物質含量的影響：當植物遭受冷脅迫時，細胞內滲透調節物質含量升高，其中包括脯氨酸、海藻糖、甜菜堿等，從而穩定體內滲透壓平衡，保護細胞免受低溫傷害。研究發現，除作為滲透保護劑外，脯氨酸也可清除活性氧，保護氧化還原平衡來促進細胞穩態以及誘導脅迫應答基因的表達。

低溫對激素的影響：冷脅迫影響植物內源激素的代謝。低溫條件下植物體內脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）含量升高，細胞分裂素（CTK）水平降低。ABA作為一種逆境激素，對植物抗寒性有調控作用。在植物適應冷脅迫的過程中，ABA通過誘導抗冷相關基因的表達，增強其蛋白水平上的活性從而調節植物的抗冷性。

植物響應冷脅迫的機制

在長期適應環境溫度變化的過程中，植物逐漸形成了獨特的抗冷機制來抵御冷脅迫，包括氣孔運動、膜脂成分變化、抗氧化調節、滲透調節以及低溫信號的傳導途徑。

氣孔運動：氣孔是植物與外界環境進行氣體和水汽交換的通道，影響植物的光合和蒸騰等代謝過程。隨著溫度的降低，植物的氣孔數量減少，氣孔開度降低。氣孔的開閉程度與植物的冷脅迫適應性密切相關。冷脅迫下植物葉面氣孔面積、單位葉面積氣孔數量越少，抗冷性越強。

膜脂成分：植物細胞膜是最先感受外界低溫的部位。冷脅迫下，植物可以通過改變膜脂成分和不飽和脂肪酸含量，影響細胞膜結構的穩定性。在擬南芥中的研究表明，冷馴化影響葉綠體膜脂成分，進而穩定細胞膜雙分子層結構。

當植物遭受冷脅迫時，細胞膜的流動性會增加，進一步提高植物對低溫的耐受性。因此，細胞膜的流動性和結構穩定性對植物的抗冷性至關重要。MDA是膜脂過氧化終產物，也是細胞膜系統受損程度以及植物抗逆性的主要指標之一。植物細胞中大量的MDA可使胞內蛋白質和核酸變性，從而破壞細胞膜的結構和功能。

抗氧化系統：冷脅迫下，植物可通過激活抗氧化系統，包括酶和非酶抗氧化系統，有效清除大量的活性氧物質，從而緩解氧化損傷。抗氧化酶系統包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等，且SOD和CAT可以維持胞內H2O2平衡。

非酶抗氧化系統是低分子代謝物，如谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（AsA）、類黃酮、類胡蘿卜素和酚類化合物等。有研究表明，冷脅迫下擬南芥幼苗CAT和POD活性、ASA及GSH含量顯著增加，從而能夠提高植物對脅迫的耐受性。

然而，隨著脅迫程度增加，會導致抗氧化酶活性降低，這是由于冷脅迫造成了活性氧的大量積累，使防御系統遭到了破壞，進而膜脂過氧化程度加深，造成細胞膜系統受到了損害。

滲透物質：植物能夠通過調節滲透物質以應對低溫環境。植物遭受冷脅迫后，體內積累大量滲透調節物質，如脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、可溶性蛋白等，維持細胞膨壓，從而防止細胞脫水。

脯氨酸具有親水性、水勢高等特點，可以穩定原生質膠體以及植物組織的生理代謝過程，從而能降低凝固點，提高植物吸水能力。脯氨酸不僅可以作為防脫水劑，還能夠清除自由基，調節氧化還原穩態。

可溶性蛋白的親水基能夠與水分結合，保存細胞水分，降低冰點，使其免受脅迫損傷。研究表明，冷脅迫下可溶性蛋白積累，能修復逆境損傷相關蛋白，從而增強植物的抗冷性。可溶性糖能夠提供植物生長所需要的基本能量，同時也可作為冷凍保護劑、活性氧清除劑，以及調節抗逆相關基因的表達，進一步保護植物免受低溫傷害。

激素：激素含量與植物抗冷性之間存在相關性。冷脅迫下，植物通過調節內源激素含量的變化來適應環境變化。研究發現，ABA、GA和水楊酸（SA）等激素對植物的抗冷能力具有一定的調節作用。ABA含量變化影響作物抗冷性，耐冷品種ABA積累量明顯高于冷敏感品種。

此外，ABA可以提高SOD活性，從而降低自由基對膜的傷害。許多研究報道證實，低溫引起植物內源GA含量減少，抑制植物生長，增加植物耐冷性。SA是一種小分子物質，參與植物生長發育過程，包括種子萌發、氣孔開閉、光合和呼吸作用。在黃瓜幼苗中的研究發現，外施SA可以在一定程度上提高植物抵抗低溫逆境的能力。

低溫信號的傳導途徑：植物感受低溫后，冷信號通過低溫信號傳導途徑傳遞到下游，引起冷脅迫相關基因表達，從而使植物適應低溫環境。目前已經在植物中鑒定出一條冷響應基因表達的主要途徑：C-重復結合因子/響應元件結合蛋白（CBF/DREB）信號通路。

在擬南芥的研究中發現，低溫信號的傳導途徑中CBF基因有3個，包括CBF1/DREB1B、CBF2/DREB1C、CBF3/DREB1A，三者在4號染色體上串聯排列，且氨基酸序列高度一致，存在一定程度的功能冗余。低溫期間，過表達CBFs的擬南芥抗冷性顯著增強。最新研究發現，CBF1和CBF3的表達受CBF2負調控。

因此，CBFs基因之間可能存在特殊的機制來調控植物的冷脅迫適應性。冷脅迫能夠迅速誘導CBFs基因的表達，其表達產物激活下游冷響應基因（COR），從而增加植物的冷脅迫適應性。

Gilmour等提出ICE1作為一個轉錄激活因子，定位于細胞核中，可特異識別CBFs并與其結合，從而促進其在冷脅迫下的表達水平。這些結果表明ICE1轉錄因子正調控植物對低溫信號的響應。

增強植物抗冷性的方法

低溫是限制農業發展的主要因素之一，提高作物的抗冷性對我國農業生產具有重大的實用價值。通過培育抗寒品種、抗砧嫁接、抗寒鍛煉、合理施肥、化學誘導等抗寒措施來提高農作物的抗冷性。

培育抗寒品種：通過雜交、誘變和育種等途徑能夠培育出具有抗冷性的果蔬和農作物。Liu等報道通過雜交育種手段培育成抗寒性極強、品質優良的葡萄]。科學研究證明，培育抗寒品種是減輕植物冷害的有效措施。

抗砧嫁接：大量研究表明，抗砧嫁接是提高冷脅迫下作物成活率的有效舉措。采用抗性較強的砧木嫁接，可結合接穗品種和砧木的優良性狀，顯著提高栽培品種的冷脅迫適應性。冷脅迫下，嫁接苗根系吸收養分與水分能力、葉片保水力和能量代謝水平以及活性氧清除能力顯著增強。

抗寒鍛煉：抗寒鍛煉是指隨著外界溫度的降低（0℃以上），植物體內會發生適應環境溫度變化的生理生化過程，從而使抗冷性逐漸增強。在此期間，植物主要在酶活性改變、物質積累和基因表達等方面適應環境。因此，在植物遭受冷脅迫之前，通過適度脅迫處理，使植物受低溫鍛煉，可以提高對低溫的抗性。

在溫室露天移栽時，提前降低室溫或床溫，也可顯著提高植株在低溫下的存活率。

合理施肥：根據不同作物需肥要求，選擇適當播期，調節氮、磷、鉀肥比例，平衡施肥以及培土、追肥和增施綠肥等，對植物的長勢、產量和品質以及抗逆性可產生積極影響。此外，增加鈣肥比例也能夠增強植物的抗冷性。

化學誘導：適量噴灑化學試劑能夠有效提高植物的抗冷性。外源施用雄黃酮能增強抗氧化系統來減輕冷脅迫對植物所造成的傷害。此外，植物激素因其能促進抗冷基因表達可增加對冷脅迫的適應性。用一定濃度的外源ABA處理可以提高植物的抗冷能力。

二氧化硫（SO2）對植物體的影響

SO2污染概況

二氧化硫（Sulfurdioxide,SO2）是一種常見無色的硫氧化物，分布廣泛，是主要的大氣污染物之一，主要來源于含硫礦石的冶煉和化石燃料的燃燒。近年來，隨著近代工業的高速發展，對煤、石油等自然資源的需求量增強，SO2的大量排放可對大氣環境造成嚴重污染。

中國是煤炭大國，燃煤產生的SO2使大氣污染程度逐漸加重，對人體、環境和生態系統造成極大的危害。1999年度，我國SO2年日平均濃度二級標準為0.06毫克/標立方米，山西省太原市SO2年日平均濃度是0.272毫克/標立方米，SO2含量嚴重超標，為我國年日平均濃度二級標準的3.35倍。

空氣中的SO2溶解于大氣中的水分，通過降水形成酸雨。當大氣中酸性氣體濃度處于正常范圍時，大氣降水的pH值約為7.0；而隨著SO2、CO2等酸性氣體排放量的提高，pH值降低至5.6左右，從而使降水呈酸性。酸雨污染已成為一種國際上備受關注的區域大氣環境問題。

我國已成為僅次于歐洲和北美地區之后的第三大酸雨污染區，受水體酸化的影響，不僅會危害水體生物的生存，而且會降低土壤微生物的活性，使土壤貧瘠化，抑制植物生長，從而破壞生態系統；酸雨中的酸性氣體還可增加皮膚發病率及呼吸系統疾病，危害人體健康；此外，酸雨對建筑物有很強的腐蝕作用。

參考文獻：

1.吳夢洋. NO在SO2衍生物緩解谷子幼苗Cd毒性中的調控作用研究[D]. 太原:

山西大學, 2019.

2.李利紅, 儀慧蘭, 王磊, 等. 二氧化硫暴露對擬南芥葉片形態和生理生化指標的影響[J]. 農業環境科學學報, 2008, 27(2), 525-529.

3.王敏瑞, 儀慧蘭. 二氧化硫對擬南芥植株干旱生理的調節作用[J]. 生態學雜志, 2017, 36(5), 1285-1291.

4.魏愛麗, 辛曉靜, 王云山, 等. SO2誘導的萱草保衛細胞凋亡及其信號調節[J]. 環境科學學報, 2014, 34(3), 801-806.

5.韓彥莎, 馬利, 儀慧蘭. 二氧化硫通過調節谷胱甘肽穩態增強谷子幼苗抗旱性 [J]. 中國生物化學與分子生物學報, 2020, 36(5), 559-565.

6.韓彥莎, 楊浩, 儀慧蘭. 外源脫落酸緩解二氧化硫對胡楊細胞的毒性[J]. 環境科 學學報, 2018, 38(7), 2948-2954.